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线粒体与叶绿体ATP/ADP转运体
线粒体产生的ATP是可以被线粒体外的吸能反应利用,因为线粒体是“动力工厂”,可以为细胞的生命活动提供能量,同时也说明线粒体产生的ATP可以通过线粒体膜进入细胞质基质,原因是膜上有ADP/ATP转运体。叶绿体能利用由细胞呼吸产生的外源性ATP。也有ATP/ADP转运体?
那么,线粒体与叶绿体有没有ATP/ADP转运体机制是怎样的?
ADP/ATP转运体,也叫ADP/ATP移位酶。该运输蛋白主要存在于线粒体内膜、某些寄生细菌(如衣原体和立克次体)的质膜、内质网膜等。线粒体是产生ATP的主要场所,ATP必须跨膜运送到细胞质中,利用跨膜运送的载体是位于膜上的ATP/ADP转运体,转运体将ATP送出膜外。
1.线粒体ADP/ATP转运体
一项最新的研究(2019年),线粒体ADP/ATP转运体参与线粒体中的ADP和ATP转运。
线粒体ADP/ATP载体在两种状态之间循环:在一种称为细胞质开放状态的状态下,它的中心结合位点可用于结合ADP,而在另一种称为基质开放状态的状态下,这种结合位点可用于结合新合成的ATP(如图)。
一个关键问题是这种蛋白如何能够在这两种状态之间进行转换,改变它的形状以便特异性地转运ADP和ATP,同时不让其他的小分子或离子穿过这种脂质膜。
具体的过程是,在线粒体内膜上存在许许多多的ATP/ADP反向转运体,把ATP送到细胞质中供给其它细胞器使用,同时把能量消耗后的副产品ADP和磷酸根再送回线粒体基质中继续合成ATP,磷酸根运输有另外的通道(磷酸转运体)。
线粒体内膜上的各种通道蛋白结构,要么是阳离子通道,要么是阴离子通道,不带电荷的物质是无法穿膜的,ATP必须携带4个负电荷才能穿膜出去,而ADP必须携带3个负电荷才能进来。一进一出之间,就有一个负电荷易位到了内膜外侧空腔。这一个负电荷就是贴到磷酸根上,通过这种方式把磷酸根送进来。这个负电荷进来的时候,也必然结合了一个质子。于是,ADP和ATP每一次反向转运,就有一个质子通过内膜上的ATP和ADP的转运体(AAC)渗漏到基质中。所以,线粒体内质子渗漏是常态,这其实是恒温动物维持体温的最重要的方式,这个质子的电化学势能直接转化成热能。
2.叶绿体有没有ATP/ADP转运体
据《细胞生物学》可知,叶绿体内膜上有很多转运蛋白,其运输靠浓度梯度驱动,这些转运蛋白的一个重要运输机制是交换转运,如磷酸交换载体(磷酸转运体),能够将细胞质中的无机磷转运到叶绿体基质,同时将叶绿体基质中产生的磷酸甘油醛释放到细胞质。
叶绿体是半自主细胞器,有自身的DNA与核糖体,需要自行合成mRNA与蛋白质,以提供叶绿体自身所需的一部分蛋白。
在没有光照的条件下,叶绿体也并不会停止这些反应。事实上,即便是在完全黑暗的情况下,叶肉细胞中的叶绿体也需要进行正常的蛋白质合成以及自身的复制。这种情况下,这些过程所需要的ATP不可能从光反应得到,只能通过呼吸作用获得,即主要来自于线粒体。
一些证据表明,从细胞溶胶中吸收ATP可补充叶绿体的合成代谢,这至少在某些条件下或者某些类型的叶绿体中是如此。当光合作用不能为CO2还原(C3的还原)或其它合成代谢提供足量的ATP时,叶绿体就需要吸收ATP。叶绿体应该有ATP/ADP转运体负责将线粒体产生的ATP从细胞质基质转运到叶绿体基质中。
《中国科学报》(2022年),华中农业大学油菜团队在《细胞报告》发表研究论文,阐明了转运蛋白BnaNTT1在调控油菜代谢和生长中的功能和分子机制。文章中指出,植物细胞内质体(如叶绿体)与细胞质之间交换ATP/ADP的转运蛋白为核苷酸三磷酸转运蛋白NTT,它负责从胞质中转运ATP进入质体,交换等量的ADP,维持质体内ATP/ADP的动态平衡,满足质体内脂肪酸和氨基酸合成等ATP依赖的代谢活动。
例1、研究发现,线粒体内膜上存在专门运输ATP和ADP的转运体(AAC),AAC只能1:1交换ADP和ATP,确保细胞正常代谢的能量需求。泡发过久的黑木耳会被椰毒假单胞杆菌污染,该细菌会分泌毒性极强的米酵菌酸,米酵菌酸可以竞争性地结合在AAC上,从而抑制ADP和ATP的交换,进而引发人体中毒。由上述信息能得出下列哪项结论( )
A.线粒体通过内膜向内腔折叠形成嵴增大内膜的表面积
B.为维持细胞的正常生活,细胞内必然储存大量ATP
C.椰毒假单胞杆菌会导致人体细胞严重缺少能量而死亡
D.AAC在将ATP转入线粒体的同时将ADP转出线粒体
解析:题干信息可说明线粒体有内膜,但得不出“线粒体通过内膜向内腔折叠形成嵴,增大内膜的表面积”这一结论,A错误;细胞中含有的ATP量很少,但ATP和ADP相互转化迅速,B错误;由题干信息可知,椰毒假单胞杆菌分泌的米酵菌酸可以竞争性地结合在AAC上,从而抑制ADP