奥赛 细胞的生命历程

第十二章、细胞增殖与调控 细胞周期: 指从一次细胞分裂结束开始，到下一次细胞分裂结束所经历的整个过程。分为分裂间期（物质积累期或静止期）和细胞分裂期，其中分裂间期又包括G1 期、 S期、G2 期。 有些处在细胞周期中的细胞会暂时脱离细胞周期停止细胞分裂而进入静止状态，当条件适宜时又可重新返回细胞周期进行细胞分裂，这种细胞成为G０期细胞或叫静止期细胞，这个时期成为G０期。细胞周期中的细胞转变成G０期细胞多发生在G1 期。 生化特征： ● G1期：合成DNA复制、细胞生长等所需的蛋白质、糖类和脂质。例如组蛋白H1、非组蛋白、P53蛋白（与细胞增殖有关的癌基因蛋白）、核糖核苷还原酶（ DNA 合成相关酶）。同时染色质去凝集。 G1期检验点／限制点： 起始点/start point:芽殖酵母 限制点(restriction point, R点)或检验点（check point）：其它真核细胞。 在G1晚期决定G1期向S期过渡的特定时间。 细胞周期时间S+G2+M 时间变化较小，长短差别主要在G1期。 ● S期：DNA复制，组蛋白合成，DNA复制与组蛋白合成同步，组成核小体串珠结构。中心体也在此期完成复制。 ● G2期：合成一定数量的蛋白质和RNA。 G2期也存在检验点。 G2期检验点： 检查DNA是否完成复制，DNA损伤是否得以修复，细胞是否已生长到合适大小，环境因素是否有利于细胞分裂等。 ● M期：仍有少量蛋白合成。遗传物质和细胞内其他物质分 配给子细胞。 有丝分裂，减数分裂。 检验点：即细胞周期的调控点。为了保证细胞染色体数目的完整性及细胞周期正常运转，可对细胞周期发生的重要事件及出现的故障加以检测，当这些事件完成或故障修复后，才允许细胞周期进一步运行的监控系统。 纺锤体(spindle)： ※ 纺锤体是细胞分裂过程中的一种与染色体分离直接相关的细胞器，主要由微管和微管结合蛋白组成。高等细胞的纺锤体为纺锤状。 ※ 组成纺锤体的微管有三种：动粒微管（kinetochore microtubules），极性微管(polar microtubules)和星体微管（astral microtubules）。 中心粒周期： G1期开始复制 S期，一对，但不分开 G2期开始分离 向两极移动 每个子细胞获得一个中心体 有丝分裂过程 根据形态结构的变化，人为地分为前期、前中期、中期、后期、末期及胞质分裂期。 前期、前中期、中期、后期和末期是一个相互连续的核分裂过程。 G2期末： 染色质已复制，但松散包装，呈弥漫样分布；中心体已复制。 前期(prophase) ： ●细胞核染色质开始浓缩，经过螺旋化、折叠和包装，变短变粗，形成光镜下可见的早期染色体结构。 ●染色体开始形成2条染色单体的成双结构，出现主缢痕。 ●核仁消失。 ●在中心体周围，微管大量装配，形成两个星体。 ●两个星体逐渐向细胞两极移动，开始形成纺锤体。 ●高尔基体、内质网崩解，动点组装。 前中期(prometaphase) ： 核膜崩解（nuclear envelope breakdown）标志着前中期的开始。 核纤层解聚。 染色体进一步凝集浓缩，并剧烈运动。 动粒逐渐成熟。 纺锤体微管捕获（capture）染色体（通过动粒与染色体结合）。 染色体逐渐向赤道方向移动 中期(metaphase) ※ 所有染色体排列在赤道板（equatorial plate，又称中期板metaphase plate）上。 ※ 位于染色体两侧的动粒微管长度相等，作用力均衡。 ※ 染色体向赤道板运动的过程称为染色体列队（chromosome alignment）或染色体中板聚合 （chromosome congression）； ※ 染色体排列到赤道面上后，其两个动粒分别面向纺锤体的两极；在每一个动粒上结合的动粒微管可以多达几十根。 赤道板：细胞有丝分裂或减数分裂时期，中期染色体排列所处的平面，即纺锤体中部垂直于两极连线的平面。 后期(anaphase) 姐妹染色单体相互分离，形成子代染色体，并分别向两极运动，标志着后期的开始。 可划分为两个连续的阶段：后期A和后期B。 染色体向两极的运动依靠纺锤体微管的作用。 在后期A，动粒微管变短，染色体逐渐向两极运动。 在后期B，极性微管长度增加，两极之间的距离逐渐拉长。 Separase 在有丝分裂中期向后期转变时的激活过程。在有丝分裂后期起始之前姐妹染色单体之间存在着稳固的黏连，维持姐妹染色单体不会提前分离。这种黏连由蛋白复合物Cohesin 所介导。当细胞进入后期，蛋白水解酶Separase 通过切割Cohesin 的Scc1 亚基，导致染色体分离。 后期 APC复合物 末期(telophase) ※ 染色体到达两极。 ※ 动粒微管消失，