内容正文:
光调控种子萌发的机制
2019版高中生物学选择性必修二说,一些植物的种子需要接收光信息才能萌发:
那么,光信息调控种子萌发的机制是怎样的?
众所周知,太阳光是一种不同波长的连续光谱,可以分为可见光(七色光)和不可见光(红外线和紫外线)。种子休眠与萌发是两个紧密关联的植物生理过程,对农作物生产至关重要。种子休眠与萌发既受内在因素的控制,也受外界环境的调节。赤霉素(GA)和脱落酸(ABA)是决定种子休眠与萌发的两类主要植物激素,赤霉素抑制休眠、促进萌发,而脱落酸起到相反的作用。光是影响种子萌发的主要环境因子之一,红光促进种子萌发,而远红光抑制萌发,并且二者的效应可以逆转。植物光受体之一光敏色素B (phyB)在响应红光/远红光调节种子萌发中发挥重要作用。
植物从种子萌发开始,就可以感知周围光环境,并迅速做出反应,调节其生长发育进程。
1.实验背景
1952年,PNAS 发表了来自美国农业部马里兰州贝尔茨维尔(Beltsville)农业研究中心的一篇研究论文,Borthwick 和 Hendrick 等人用不同波长的单色光照射吸水后的莴苣种子,发现红光(波长为560-690 nm)能够促进莴苣种子萌发,而远红光(波长为690-780 nm)则抑制种子萌发。用红光和远红光交替照射种子,种子的萌发率取决于最后一次照射的光的波长。
就好像植物中存在着一个开关,红光让开关保持接通的状态,而远红光让开关保持断开的状态,开关接通与否由最后一次操作来决定。Borthwick等猜测这个开关应该是一个色素,这种色素具有两种可相互转换的形态。限于当时较浅的研究水平和技术手段的匮乏,对这种假设中的色素所知甚少。
1959年,与Borthwick同一课题组的Butler等研制出双波长分光光度计,让色素的鉴定和研究工作事半功倍。他们在黄化玉米幼苗和黄化芜菁中检测到能够吸收红光和远红光且可互相转换的色素蛋白,并且成功提取到该色素蛋白,命名为光敏色素(phytochrome)。
光敏色素蛋白结构
后来研究发现,这种调控主要依赖于光敏色素,因为光敏色素具有Pr(生理失活型)和Pfr(生理激活型)两种可逆的状态。黑暗中植物中光敏色素主要为生理钝化的Pr 型,定位在细胞质中,性质稳定,不易降解。其中Pr经红光照射转换为Pfr,而Pfr吸收远红光后转换为 Pr。所有的陆生高等植物中都含有光敏色素,黄化幼苗中光敏色素的含量格外高,是绿色幼苗的几十上百倍。光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑。
种子萌发以后,通过感知环境光照条件,采取不同的生长方式。在黑暗中,萌发后的幼苗会长出长的茎(也就是种胚的下胚轴伸长),顶端呈钩状弯曲,叶片闭合并且呈黄色,这种生长方式被称为暗形态建成。我们平常吃的豆芽就是暗形态建成的代表。幼苗一旦破土而出,接受阳光后,它的弯钩就会消失,闭合的叶子就会打开,开始合成叶绿素,茎秆会变粗变短,这个过程我们称之为光形态建成。
2.红光和远红光调控莴苣种子萌发的反应机制
可见光的颜色大致可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫,红光的波长最长,能量最低;紫光的波长最短,能量最高。远红光就是红光里波长最长的。
在红光和远红光能够调节莴苣种子萌发的机制中,土中或暗处的种子中光敏色素主要为Pr型,经红光处理后转换为生理激活型Pfr,进入细胞核与PIF1互作,促进PIF1蛋白降解,解除其对植物激素赤霉素合成基因 GA3ox1/2 的抑制和赤霉素代谢基因 GA3ox2 的促进,从而激活赤霉素信号,促进种子的萌发。
调节莴苣种子萌发的机制图
例1、为研究红光、远红光及赤霉素对莴苣种子萌发的影响,研究小组进行黑暗条件下莴苣种子萌发的实验。其中红光和远红光对莴苣种子赤霉素含量的影响如图甲所示,红光、远红光及外施赤霉素对莴苣种子萌发的影响如图乙所示。
据图分析,下列叙述正确的是( )
A.远红光处理莴苣种子使赤霉素含量增加,促进种子萌发
B.红光能激活光敏色素,促进合成赤霉素相关基因的表达
C.红光与赤霉素处理相比,莴苣种子萌发的响应时间相同
D.若红光处理结合外施脱落酸,莴苣种子萌发率比单独红光处理高
答案:B
解析:由题目中的曲线图可知,远红光处理会使赤霉素含量减少,不利于种子的萌发,A错误;红光能激活光敏色素,促进合成赤霉素相关基因的表达,B正确;红光与赤霉素处理相比,莴苣种子萌发的响应时间不相同,C错误;脱落酸的作用是使种子保持休眠,若红光处理结合外施脱落酸,莴苣种子萌发率比单独红光处理低,D错误。故答案为B。
例2、科学家用红光和红外光依次照射的方法,对一批莴苣种子进行处理,然后置于暗处。一段时间后,这些莴苣种子的发芽情况如下表所示。
(1)由上述实验结果可以得出什么结论?
(2)莴苣种子对红光的反应远比红外光敏感,如果经过红光和红外光处理后,将莴苣种子