内容正文:
孟德尔杂交试验
试验植物的选择
任何一项试验的价值和效用,决定于其材料是否适宜于它所使用的目的,因而摆在我们面前的情况,用哪一种植物进行试验和怎样进行这种试验,不能说是不重要的。
如果从一开始就希望避免一切可疑结果的危险,则必须尽可能仔细地挑选用于这种试验的植物类群。
试验植物必须是:①具有稳定的可以区分的性状;②这种植物的杂种在开花期必须能防止所有外来花粉的影响,或能容易地防止杂种及其子代在以后各代中其可育性应无明显的干扰。
如果在试验中发生外来花粉的偶然授精,而又没有识别出来,就会得出完全谬误的结论。如在许多杂种子代中碰到的某些类型可育性的降低或完全不育,会使试验十分困难或完全失效。为了发现杂种类型彼此间和对它们先代的关系,看来有必要做到这一点,即必须把每一个连续世代所产生的各批后代的全部成员都毫无例外地进行观察。
刚开始时,鉴于它们特殊的花器结构而把注意力特别集中到豆科植物。用这一科的几种植物进行了试验,结果发现豌豆属具备必要的合格条件。
豌豆属中有几个完全不同的类型,它们具有稳定、且肯定能很容易识别的性状,当它们的杂种彼此间杂交时,它们产生完全可育的后代。此外,不易发生外来花粉的干扰,因为受精器官紧密包在龙骨瓣中,且花药在花蕾里面开裂,因而在开花前柱头已布满花粉。这一情况特别重要。值得提到的另一些优点是这些植物在大田栽培和盆栽都很方便,还有它们的生长期比较短。人工授精当然是一项比较细致的手工程序,但几乎总是成功的。为进行人工授精,花蕾在完全发育前,就把它打开,去掉龙骨瓣,用镊子小心夹出每一个雄蕊,此后立即用外来花粉撒在柱头上。
总共从几个种子商人得到了34个或多或少有区别的豌豆品种,并进行了两年试种。有一个品种发现在许多全都相像的植株中,有几株明显不同。然而,下一年它们就没有变化,且与同一种子商那里得到的另一个品种完全相同;因而这些种子毫无疑问只是偶然的混杂。所有其他品种都产生完全稳定和相似的后代;无论如何,在两年试种期间没有看到什么重要的差异。在整个试验期间选用和栽培了其中的22个品种作受精用。它们都毫无例外地保持了稳定性。
难以可靠地对它们进行系统分类。如果我们采用物种的最严格的定义,根据这个定义,只有那些在恰好相同的情况下表现出性状精确相似的个体才算是同一个种,那么这些品种中没有两个可算是一个种。但根据专家们的意见,大多数属于豌豆(Pisum sativum)这一个种;而剩下的一些品种,有的认为应分类为豌豆的亚种,有的认为是独立的种,诸如P. quadratum、P. saccharatum和P. umbellatum,然而确定它们在分类系统中的位置,对于本试验目的来说是相当无关紧要的。一直发现,要在种和品种的杂种之间划分严格的界限,如同要在种和品种本身之间划分严格的界限一样,是不可能的。
试验的分组和布置
如果把两种在一个或几个性状上具有稳定差别的植物作杂交,许多试验证明,共同的性状不加改变地传给杂种及其后代;但另一方面,每对有区别的性状则在杂种中结合成一个新的性状,它在杂种后代中通常是有变异的。试验目的是对每对有区别的性状观察它们的变异,并推导出它们在连续世代中出现的规律。因此,把这个试验分成许多个别的试验,其数目相当于试验植物所出现的稳定差别的性状数字。
选作杂交的各种豌豆类型在以下方面有差异:茎长和茎色;叶片的大小和形状;花的位置、颜色和大小;花柄的长短;豆荚的颜色、形状和大小;种子的形状和大小;以及种皮和胚乳(子叶)的颜色。注意到有些性状难以作明确和肯定的划分,因为这种差别只是表现在程度上的不同,没有明确的划分标准。这一类性状不能用来作个别试验;试验只能针对在植物中表现清楚和明确的性状,最后,试验结果必须说明,就其总体而言,能否观察到它们在其杂种结合中表现为一种有规律的现象,和根据这些事实能否对那些在类型中不太重要的性状作出结论。
选作试验的性状同下述诸点有关:
1.成熟种子形状的差异
种子形状或圆形或略圆,如有凹陷,发生在表面,且总是很浅;或者种子形状不规则地带角和呈现皱缩(P. quadratum)。
2.种子胚乳颜色的差异
成熟种子的胚乳颜色或为淡黄、鲜黄和橙色,或多少带深绿色。种子颜色的差异是很容易看出的,因为它们的种皮是透明的。
3.种皮颜色的差异
种皮或为白色,而白花总是与这个性状相关;或灰色、灰褐色、皮革褐色、有或无堇紫色斑点,在这种情况下,旗瓣的颜色为堇紫色,翼瓣为紫色,而叶腋中的叶梗带红色。灰色的种皮在开水中变成深褐色。
4.成熟豆荚形状的差异
这些豆荚或是简单地膨胀鼓起,找不到缢缩,或者在种子之间深深缢缩,或多少有点皱缩(P. saccharatum)。
5.不成熟豆荚颜色的差异
它们或是从淡绿到深绿、或是嫩黄色,叶柄、叶脉、花萼都参与 这些颜色的差异。
6.花朵位置的差