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孟德尔实验的数学思维
2019版高中生物学必修二提到,孟德尔的成功原因之一是运用了数学原理(统计学)。细究孟德尔实验的数学思维,有利于充分培养学生的科学思维。
(生殖)细胞的形成、受精和种子发育,特别是杂种中的情况,通过使用孟德尔自己的符号系统将他的主要发现串连起来,就可以解读出孟德尔的“孟德尔定律”。F1单因子杂种自交的有性生殖过程,从孟德尔文章中的A/A + a/a + A/a + a/A = A + 2Aa + a出发,向两侧扩展就可得到一个系列数学公式,Aa × Aa → (A + a)(A + a) = A/A + a/a + A/a + a/A = A + 2Aa + a→ 3A + a。显而易见,中间的完全平方公式刚好把上一世代的自交操作输入“Aa × Aa”和下一世代的实验结果输出“3A + a”联系了起来,这意味着二项定理在孟德尔挖掘遗传法则的过程中起了非常重要的作用。另一方面,表达式中的连接符刚好精确反映了植物生殖时的配子形成、受精和种子发育等三个连续过程。
1.生殖细胞形成的原理
孟德尔对生殖细胞形成过程的描述与后来人们对减数分裂中染色体行为的观察没有任何关系,相反,他的描述完全基于自己得到的上述系列数学表达式。分离规律可以表示为Aa × Aa → (A + a)(A + a),其中Aa被孟德尔称为“杂种形式(die Hybridform)”,括号中的两个字母(A + a)即为两种两性配子及其对应的内部遗传因子。最初,孟德尔对分离现象的推断如下:“仅有的可能是当参与受精的细胞形成时,差异的元素会从强制的结合中被解放出来。自由组合定律可以用AaBb × AaBb → [(A+a)(B+b)]2 → (AB+ ab + Ab + aB)2表示,孟德尔解释为,“在这些细胞的形成过程中,所有存在的元素都参与到了一种完全自由和平等的排列之中,只有那些差异的元素才能彼此分离。作为结论,孟德尔断言:“这种方式产生的卵细胞和花粉细胞的种类数将与形成性元素可能的组合数一样多。
这里数量相等的元素组合指的是单因子杂种测交实验中的“1A:1a”,以及双因子杂种测交实验中的“1AB: 1Ab: 1aB: 1ab”。如上所述,这些符号组合及其相等的比率已经被孟德尔用来表征可操作的配子,同时也用来表征抽象的因子。从字面上讲,孟德尔最初用“A和a”来表示“两个恒定的性状(beiden Constanten Merkmale)”或“两个恒定的形式(beiden Constanten Formen)”,前者A是显性的(das dominirende),后者a是隐性的(das recessive)。事实上,在Pisum实验中,孟德尔通过观察恒定性状(1A: 1a)及其组合(1AB: 1Ab: 1aB: 1ab)的种类和比值,巧妙地证明了微观可见的配子和更微观不可见的因子同样的数值特征。总的来说,孟德尔的符号体系中,两个字母A和a (实际上还包括四个字母组合AB,Ab,aB和ab)一直存在三层不同的含义:配子,因子和性状。Hartl和Orel很早也注意到,在孟德尔自己的概念系统中,一对大写和小写字母A和a可以在不同的情况下代表不同的意义。在孟德尔看来,配子形成的原理可以用下列符号来模拟:
1)分离法则:
Aa (♀)→(A + a); Aa (♂) → (A + a).
2)自由组合法则:
AaBb (♀) → (A + a )(B + b) = (AB + Ab + aB + ab);
AaBb (♂) → (A + a )(B + b) = (AB + Ab + aB + ab)
2.受精的原理
很容易理解,当孟德尔察觉到组合数学中的完全平方公式(a + b)(a + b) = a2+ 2ab+ b2可以生动地模拟植物有性生殖的受精过程中两性配子的结合行为,他就几乎已经发现了自己遗传研究的所有内容。孟德尔的这一开创性见解认为,两个数学符号a和b刚好可以表示雄性或雌性的两种配子,倏忽间这就为他的进一步研究开辟了一条相当广阔的道路。一方面,易得的两性配子,特别是在显微镜下可以操作的花粉粒,为孟德尔在细胞水平的操作平台上提供了一个实验对象。事实上,孟德尔就是设计了所谓的杂交(测交)实验来验证他关于受精过程中不同配子行为的假设,包括在豌豆中的批量授粉实验和他晚年在紫茉莉中开展的控制授粉实验 。另一方面,孟德尔在豌豆实验中通过选择不同物种和/或不同品种携带的各种亲本性状,利用它们来标记配子,然后研究受精时这种标记因子的行为,以及它们在后续个体发育过程中的作用。这些标记物正是由配子来携带的。
经过一番充满智慧的科学处理,孟德尔把完全平方公式转化为(A + a)(A + a) →A/A + a/a + A/a + a/A,这就可以用于表示受精过程中