备课素材：ATP的跨膜运输2022-2023学年高一上学期生物人教版必修1

ATP的跨膜运输 细胞内产生ATP的场所有线粒体、叶绿体等，但消耗ATP的生化反应则发生在很多细胞器内。  那么，ATP是如何跨膜运输到相应位置发挥作用的? 1、ATP如何跨线粒体膜 线粒体是产生ATP的主要场所，是细胞的“动力车间”。这样一定存在着一种机制保证线粒体内的ATP能及时运输到线粒体外。 20廿纪60年代研究发现,线粒体内膜上有核基因编码的专门运输ATP和ADP的转运体蛋白(ADP/ATPcarriers，AAC)。该转运体以前被称之为腺苷酸转运体(adenine nucleotide transporter, ANT),现在被认为是一种错误的称呼，因为该转运体并不转运AMP或其他核苷酸"。AAC在线粒体内膜上分布非常丰富，有c-态(胞质面构象)和m-态(基质面构象)2种构象状态。当 AAC处于c-态和m-态交换状态，其结合ATP和 ADP的位点分别暴露于线粒体基质侧和细胞质基质侧时，ATP或ADP才能结合上去，从而实现 ATP出线粒体和ADP进线粒体。其转运过程如图1所示。 由于线粒体外膜含有孔蛋白，该蛋白打开时可以通过最大相对分子质量为5000的大分子。这种蛋白的存在使线粒体外膜的通透性非常高。通常膜间隙的环境几乎和细胞质基质相似。转运到膜间隙中的ATP相对分子质量<1000，能自由通过外膜到达细胞质基质。 通过3H标记内源性核苷酸和14C标记外源性核苷酸的研究显示，AAC只能1:1的交换ADP和 ATP1。由于ATP携带4个负电荷，ADP携带3个负电荷,故这种不等电荷的物质交换,使线粒体内膜两侧形成了膜电位差(膜细胞质基质侧多了1个负电荷)。这种膜电位差可能是驱动转运体运转的动力。在ATP和ADP交换的同时，膜上的电子转运体泵出(n+1)个H+，其中n个H通过ATP合成酶用于驱动内膜上ATP的形成，1个H用于中和膜细胞质基质侧的负电荷，以保证膜两侧正常的电位差,如图2所示。 研究显示，当膜电位>-1001mV时，转运体运输ATP和ADP的速度会随着膜电位的增加而增加。当膜电位<-100mV时，转运体运输ATP和 ADP的方向将发生逆转，即将胞质里ATP运往线粒体内,将线粒体内ADP运往细胞质基质。由此可见，ATP的跨线粒体膜转运是一种蛋白质载体介导的耗能的主动运输过程。此外，以酵母为研究对象发现，在无氧情况下，酵母线粒体上的AAC也能将细胞质基质中的ATP运输到线粒体内。推测这可能是为线粒体内耗能代谢过程如自身DNA的复制、部分蛋白质的合成等有关。AAC每分钟能转运1000~1500个分子，每天该转运体转运的 ATP总量大致相当于人体的身体质量。 AAC可以被特异性化合物抑制。JonathanJ. Ruprecht研究显示，一种被称之为米酵菌酸的不饱和脂肪酸毒素，可以竞争性的方式结合在AAC的ATP结合位点上，从而阻止了ATP与之的结合，进而抑制ADP和ATP的交换。线粒体内 ATP无法跨线粒体膜到细胞质基质，而细胞质基质中的ADP也无法进入线粒体参与ATP合成，从而造成细胞严重缺少能量而中毒死亡。泡发过久的黑木耳、变质的银耳会被椰毒假单胞杆菌污染，从而产生米酵菌酸。所以生活中一定要小心此类食品，以免误食造成严重食物中毒。 另外，关于AAC如何发挥其具体功能的分子机制依然还不太清楚。不过JonathanJRuprecht等通过研究已经比较清晰地解析了AAC在转运 ATP和ADP时的动态构象变化过程。随后， YuriyKirichok等深入研究了AAC在不同组织中转运ATP和ADP与H运输的关系，为进一步在生理条件下了解AAC功能打下基础。 2、 ATP如何跨越叶绿体(质体)膜 叶绿体在光合作用过程中能产生大量ATP，用于暗反应或者叶绿体内其他耗能的代谢过程。然而,在无光或光合作用产生ATP不足的条件下,叶绿体却依赖于外部能量供应用于蛋白质等物质合成。 叶绿体内膜上所有转运蛋白的运输作用都是靠浓度梯度转运的，这一点与线粒体有很大不同。核苷酸转运体(nucleotidetranslocatorNTT)是存在于所有类型质体上的一种转运体。NTT负责将ATP转运进质体，同时将ADP和Pi转出到细胞质基质。马铃薯转基因实验证实，通过减少质体上NTT载体，限制造粉体内的ATP供应，可以显著降低块茎内的淀粉含量。 虽然都是催化腺嘌呤核苷酸的交换，但位于质体上的NTT在结构、功能和系统发育上同线粒体内膜上的AAC却有显著差异。对线粒体AAC蛋白有抑制作用的米酵菌酸不能抑制质体NTT对ATP的转运。NTT将ATP运进质体而将ADP运出质体,AAC则是将线粒体产生的ATP运出线粒体，将ADP运进线粒体再生为ATP。AAC对 ATP和ADP的转运是生电的，且受到膜外正电荷的刺激。同时AAC要与线粒体膜上另一种磷酸盐转