备课素材：种子幼芽顶端钩弯的形成机制 2022—2023学年高二上学期生物人教版选择性必修1

种子幼芽顶端钩弯的形成机制 先看一道试题： 拟南芥种子萌发时，下胚轴顶端形成弯钩(顶勾，如图1)，在破土而出时起到保护子叶与顶端分生组织的作用。为研究生长素(IAA)与顶勾弯曲的关系，科研人员进行了相关实验。 (1)拟南芥种子萌发时，顶端分生组织产生的IAA通过_________(填“极性运输”或“非极性运输”)到达下胚轴顶端。 (2)科研人员发现一株TMK基因缺失的突变体(tmk突变体)，用____________法将含TMK基因的TDNA转入tmk突变体中，分别测定三种不同拟南芥种子萌发时顶勾处的弯曲度，得到图2所示结果。由图2结果可知，______________。 (3)科研人员进一步测定了三种植株顶勾弯曲处内外侧(如图3)的细胞长度，结果如图4。据实验结果推测，tmk突变体顶勾弯曲度减小的原因是____________。 (4)科研人员推测，不同浓度的IAA可能通过TMK蛋白调控细胞生长(机理见图5)，在IAA浓度较高时，tmk突变体导致TMK蛋白无法剪切，从而使顶勾弯曲度减小。 要想从分子水平证实这一推测，需要测定并比较tmk突变体和野生型植株的顶勾弯曲处内侧细胞的___________、___________和___________。 [答案]　(1)极性运输　(2)农杆菌转化　tmk突变体的顶勾弯曲度减小，转入TMK基因可部分恢复顶勾弯曲度　(3)相比于野生型突变体，顶勾弯曲处内侧细胞生长加快　(4)TMK蛋白C端量　细胞核内磷酸化蛋白X　促进生长基因的表达量 [解析]　(1)由形态学上端“顶端”向形态学下端“下胚轴”的运输为极性运输。(2)基因工程中将目的基因导入植物细胞通常用农杆菌转化法实现，故用农杆菌转化法将含TMK基因的TDNA转入tmk突变体中，然后分别测定三种不同拟南芥种子萌发时顶勾处的弯曲度，根据图2的结果可知tmk突变体的顶勾弯曲度减小，转入TMK基因可部分恢复顶勾弯曲度。(3)图4的实验结果表明，转基因前后顶勾处外侧细胞伸长基本没变化，只是tmk突变体顶勾处内侧细胞伸长比转基因后更快，由此得出结论，tmk突变体顶勾弯曲度改变的原因是其顶勾弯曲处内侧细胞生长加快。(4)图5显示在IAA浓度较高时，TMK蛋白C端被剪切，然后TMK蛋白C端进入细胞促进了核内蛋白X的磷酸化，进而抑制了促进生长基因的表达，导致细胞伸长生长被抑制，而tmk突变体无法剪切TMK蛋白，因此顶勾内侧细胞伸长比野生型快，为了验证这一推测，需要测定并比较tmk突变体和野生型植株的顶勾弯曲处内侧细胞的TMK蛋白C端量、细胞核内磷酸化蛋白X和促进生长基因的表达量。 这道试题以植物幼芽顶端弯钩的形成为情景综合考查植物激素、基因工程及基因表达。 那么，植物幼芽顶端弯钩是怎样形成的？ 顶端弯钩是植物破土而出关键 春天，种子发出的嫩芽能够以柔克刚破土而出，让不少人惊叹生命的力量。研究发现，嫩芽顶端的弯钩是其成功出土的关键所在。然而，顶端弯钩的形成机制却困扰了科学家100多年。 　　2022年1月18日，中国科学院遗传与发育生物学研究所在《科学-进展》关于植物顶端弯钩形成机制的研究成果，揭示了植物嫩芽顶端弯钩的发育形成机制，系统解答了这一悬而未决的问题。 顶端弯钩的形成本质上是生长素对细胞生长的差异控制 事实上，顶端弯钩是由于下胚轴顶端两侧的细胞差异性生长导致的。生长素的不对称分布是导致这种差异性细胞生长的原因：弯钩内侧高浓度的生长素抑制细胞生长，从而导致内侧细胞生长慢而外侧细胞生长快，使得下胚轴向内弯曲。　　 因此，“本质上来讲，顶端弯钩的形成是生长素对植物细胞生长的差异性调控问题。      作为一种生长类调节激素，生长素最重要的作用之一是调节植物细胞的生长/大小。生长素对植物细胞大小的调节具有严格的组织和浓度依赖性。一般来说，高浓度生长素抑制细胞生长，而低浓度生长素促进生长。在生理浓度范围内，生长素在地下部分抑制细胞生长，而在地上部分促进细胞生长，这也是植物的不同器官具有不同重力反应的生理基础。重力是触发幼苗顶端弯钩形成的起始信号        在幼苗发育的早期，下胚轴中高浓度的生长素抑制细胞生长；之后，随着下胚轴细胞的快速生长和体积变大，高浓度的生长素逐渐被稀释到一个相对较低的浓度，转而促进细胞生长。    “这种生长素导致的由抑制转为促进的生长调控使得下胚轴经历了两个不同的生长阶段，即早期速度慢而晚期速度快。早期的慢速生长恰好为顶端弯钩的形成提供了一个发育窗口。”后续研究表明，重力是触发幼苗顶端弯钩形成的起始信号。        在生长素抑制细胞生长的早期慢速生长阶段，重力诱导高浓度生长素在下胚轴的下侧积累，导致该侧细胞的生长抑制得以加强，而另一侧的生长抑制得以缓解。因此，此时的下胚轴像根一样具有正重力反应而向下弯曲