精品解析：回归课本之新教材的查缺补漏-03光呼吸

专题3 光呼吸 光呼吸是所有进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。该过程以光合作用的中间产物为底物， 吸收氧、释放二氧化碳。其生化途径和在细胞中的发生部位也与一般呼吸(也称暗呼吸)不同。 1、起因：在生物体的进化过程中产生了一种具有双功能的酶，这个酶的名字叫做 RuBP 羧化/加氧酶（核酮糖－1,5－二磷酸羧化/加氧酶），可以缩写为 Rubisco。核酮糖－1,5－二磷酸(RuBP)就是卡尔文循环中的C5。二氧化碳和氧气竞争性与 Rubisco 结合，当二氧化碳浓度高时，Rubisco 催化 RuBP 与二氧化碳形成两分子 3－磷酸甘油酸(PGA)，就是卡尔文循环中的 C3；进行卡尔文循环；当氧气浓度高时，Rubisco 催化 RuBP与氧气形成1分子 PGA(C3)和1分子磷酸乙醇酸(C2)，其中PGA进入卡尔文循环，而磷酸乙醇酸脱去磷酸基团形成乙醇酸，乙醇酸离开叶绿体，进行光呼吸。基本过程见下图。 2、卡尔文循环和光呼吸的详细过程：光合碳循环中催化 CO2固定的核酮糖－1,5－二磷酸羧化酶同时具有加氧酶的功能，催化 RuBP 的加氧反应，生成磷酸乙醇酸和 3－磷酸甘油酸(PGA)，磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸，后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化成乙醛酸；乙醛酸经转氨反应变为甘氨酸后，由两分子甘氨酸生成丝氨酸、CO2和 NH3各一分子。这便是光呼吸的释放 CO2的反应。丝氨酸以后转变为羟基丙酮酸， 再被还原及磷酸化成为 PGA，后者又进入光合碳循环。 3、光呼吸的危害 如果在较强光下，光呼吸加强，使得 C5氧化分解加强， 一部分碳以CO2的形式散失，从而减少了光合产物的形成和积累。其次，光呼吸过程中消耗了 ATP 和 NADPH，即造成了能量的损耗。 4、光呼吸的意义 光呼吸和卡尔文循环是一种动态平衡，适当的光呼吸对植物体有一定积极意义，这也许是进化过程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意义如下： （1）回收碳元素。就是2 分子的C2形成1 分子的C3和CO2，那 1 分子C3通过光呼吸过程又返回到卡尔文循环中，不至于全部流失掉。即通过光呼吸回收了 3/4 的碳元素。 （2）防止强光对叶绿体的破坏。强光时，由于光反应速率大于暗反应速率， 因此，叶肉细胞中会积累 ATP和NADPH，这些物质积累会产生自由基，尤其是超氧阴离子，这些自由基能损伤叶绿体，而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的 ATP 和 NADPH，从而减轻对叶绿体的伤害。当然植物体还有很多避免强光下 损伤叶绿体的机制。光呼吸算是其中之一。 （3）消除乙醇酸对细胞的毒害。 1. Rubisco是光合作用暗反应中催化CO2与RuBP结合酶。该酶同时具有催化O2与RuBP结合的活性。当CO2浓度相对较高时，该酶催化CO2与RuBP结合生成C3，并进一步完成卡尔文循环。当O2浓度相对较高时，该酶催化O2与RuBP结合生成C3和C2, C3进入卡尔文循环:C2最后在线粒体内生成CO2该过程称为光呼吸。卡尔文循环和光呼吸的过程如图所示。下列说法错误的是（ ） A. 卡尔文循环中，C3的还原需要消耗光反应产生的ATP和NADPH B. CO2与RuBP结合的场所和O2与RuBP结合的场所不同 C. 温室栽培蔬菜时增施有机肥，既减少光呼吸对光合产物的损耗又增加土壤肥力 D 干旱胁迫容易导致植物光呼吸强度增加 2. Rubisco 酶是绿色植物光合作用过程中的关键酶，当CO2浓度较高时，该酶催化CO2与C5反应进行光合作用。当O2浓度较高时，该酶催化C5与O2反应，最后在线粒体内生成CO2，植物这种在光下吸收O2产生CO2的现象称为光呼吸。下列叙述错误的是（　　） A. 绿色植物进行光呼吸的场所有叶绿体基粒和线粒体 B. 植物光呼吸的进行导致光合作用产生的有机物减少 C. Rubisco酶催化CO2和C5反应称作三碳化合物的还原 D. 光合作用的暗反应过程需要光反应提供NADPH和ATP 3. 下图所示为光合作用过程中部分物质的代谢关系（①～⑤表示代谢途径）。Rubisco 是光合作用的关键酶之一，CO2 和O2竞争与其结合，分别催化C5的羧化与氧化。C5 羧化固定CO2 合成糖；C5氧化则产生乙醇酸（C2），C2 在过氧化物酶体和线粒体协同下，完成光呼吸碳氧化循环。据图回答相关问题： （1）利用___________方法，可以研究C 元素在图示代谢中转移途径。图示中，类囊体膜直接参与的代谢途径有___________（从①～⑤中选填），在红光照射条件下，参与这些途径的主要色素是___________。在C2循环途径中，乙醇酸进入过氧化物酶体被继续氧化，同时生成了过氧化氢，过氧化氢再分解生成___________和H2