任务2.3植物病毒及其病害特点（课件）--高一《植物保护技术》同步教学（高等教育出版社）

任务2.3植物病毒及其病害特点 一、概况 二、定义 三、植物病毒的形态、结构和成分 四、植物病毒的复制和增殖 五、植物病毒的传播和移动 六、 植物病毒的分类与命名 七、 重要的植物病毒属及典型种 八、病毒病害的特征 一、概况 病毒病：由病毒引起的病害 病毒是一种核蛋白，由于太小，在光学显微镜下见不到， 只能在活的寄主细胞内完成自身复制，并具有侵染能力，又称分子寄生物。病毒可侵染动、植物及微生物，可引起人的流行性感冒、小儿麻痹症、狂犬病、天花和肿瘤等。也能侵害真菌、细菌和菌原体。 包括：病毒、类病毒 症状：植株生长不良，矮化、萎缩、畸形、变色 危害: 病毒总数已超过2000种，其中1/4可危害植物。一种病毒可危害一至几种植物，一种植物可被一至几种病毒侵染。病毒是仅次于真菌的第二大病原物。 病毒为基因工程的研究提供了材料。 关于植物病毒病害的记载 荷兰郁金香杂色病(1576) 欧洲马铃薯退化病(1775) Dubos(1958)曾描述了当时流行的“郁金香热”: 一株受侵染的球根可以换到数头公牛、猪或者绵羊，几吨谷物，成千磅干酪，甚至一个磨房。一个年青的姑娘以拥有一只杂色花作为她的嫁妆而感到无比的幸福。 二、植物病毒的定义 定义：通常包被于保护性的蛋白(或脂蛋白)衣壳中，只能在适宜的寄主细胞内完成自身复制的一个或一套基因组核酸分子。病毒又称分子寄生物。 特点： ①形体微小，缺乏细胞结构； ②基因组只含一种核酸(DNA或RNA)； ③依靠自身的核酸进行复制； ④缺乏完整的酶和能量系统； ⑤严格寄生性的细胞内专性寄生物。 种类： ★植物病毒★动物病毒 ★ 细菌病毒 ★真菌病毒 （一）病毒的形态 基本单位；病毒粒体 病毒粒体：形态完整(成熟)的侵染性病毒粒子。 大部分病毒为球状，杆状和线状,少数为弹状,杆菌状和双联体状等。 三、植物病毒的形态、结构和成分 1、球状病毒：直径大多在20-35nm，少数可以达到70-80nm, 也称为多面体病毒或十二面体病毒，球体构造并不是光滑的球面， 而是由很多正三角形有规则地排列组合成的，典型的有二十个。 2、杆状病毒：为20-80nm×100-250nm， 两端平齐，少数两端钝圆。杆状病毒粒体刚直,不易弯曲。 3、线状病毒：为11-13nm×750nm,个别可达2000nm以上； 线状病毒的两端也是平齐的，粒体有不同程度的弯曲。 4、弹状病毒： 58-240nm×18-90nm 5、联体病毒：病毒由大小相同的两个近球形粒体组成。 1、球状病毒： 球状病毒的结构较复杂，其实并非光滑的球体，而是由二十个正三角形组合而成。它有二十个面、十二个顶点和三十个边，面、顶点或边都是对称的。 （二）植物病毒的结构 病毒粒体是由一或多个核酸分子（DNA or RNA）包被在 蛋白或脂蛋白衣壳（Capsid）里构成的。弹状病毒粒体外面有 囊膜包被。 2、杆状或线条状植物病毒粒体的中间是螺旋状的核酸链， 外面是由许多蛋白质亚基组成的衣壳，中间是空管。 蛋白质亚基也排列成螺旋状,核酸链就嵌在亚基的凹痕处。 以烟草花叶病毒的粒体为例,每个粒体大致有2100个蛋白质亚基，排成130圈，每圈亚基间隔约2.3nm，每三圈有49个亚基。其粒体直径是18nm，核酸链的直径是8nm。 （三）植物病毒的组分 植物病毒主要成分是核酸和蛋白质，核酸在内部，外部由蛋白质包被，称为外壳。合称为核蛋白或核衣壳。有的病毒粒体中还含有少量的糖蛋白或 脂类。 类病毒则没有蛋白质外壳，仅为RNA的分子。 1、 蛋白质：占粒体重量60－90％，由多种氨基酸形成多肽链，对核酸起保护作用 病毒的衣壳蛋白起着保护核酸的作用，并决定着病毒 的不同形态。衣壳蛋白在病侵染过程中对寄主细胞还具有识别作用。病毒衣壳蛋白含有抗原决定簇，决定着病毒的抗原特异性。 2、 核酸： 占粒体重量5－40％ ，由多核苷酸构成；核酸是病毒的核心,组成了病毒的遗传信息组--基因组(genome)，决定病毒的增殖、遗传、变异和致病性。 （1）植物病毒的核酸类型 植物病毒的核酸只有RNA或DNA两种， 按照复制过程中功能的不同，可分为5种类型： ①正单链RNA病毒（positive single strand RNA，+ssRNA） 单链RNA可以直接翻译蛋白，起mRNA的作用。70%以上的病毒属于此类。如TMA、CMA、PVX、PVY。 ②负单链RNA病毒（negative single strand RNA，-ssRNA） RNA必须先转录成互补链，才能翻译蛋白。 如小麦丛矮病毒（WRDV），弹状，外有囊膜。 ③ 双链RNA（double strand RNA， dsRNA） 核酸为互补的双链，其中负链RNA转录出正链RNA，才能作为mRNA翻译蛋白。如呼肠孤病毒、水稻矮缩病毒（RDV）和玉米粗缩病毒（MRDV），粒体为多面体。 ④单链DNA病毒 （ssDNA） 复制时，单链DNA先合成双链DNA，以常规途径转录 mRNA。如双联病毒科。 ⑤双链DNA （dsDNA） 为互补双链DNA。 如花耶菜花叶病毒（CaMV）。 核酸类型 病毒种类数 百分比% (+)ssRNA 620 68.21 (-)ssRNA 100 11.00 dsRNA 48 5.28 ssDNA 107 11.77 dsDNA 34 3.47 909 植物病毒核酸类型和病毒种类数 据ICTV病毒分类第七次报告统计 （2）核酸的比例 球型粒体病毒 15~45%， 线性病毒 5~6%， 弹状病毒 1%。 （3）核酸的多分体现象和多分体病毒 植物病毒所特有，仅存在于+ssRNA病毒中。 指病毒的基因组分布在不同的核酸链上，分别包装在不同的病毒粒体里。由于遗传信息分开了，单独一个粒体不能侵染，必须是一组几个同时侵染才能全部表达遗传特性，这种分段的基因组为多组分基因组；含多组分基因组的病毒为多分体病毒。 单分体病毒：指整个遗传信息存在于一条核酸链上，包被在一种粒体中的病毒 如TMV、PVX、PVY 双分体病毒：指遗传信息为双组分基因组包被在两种粒体里的病毒， 如烟草脆裂病毒属（Tobravirus)、蠕传病毒属 三分体病毒：指核酸包被在三种粒体中的病毒。 如CMV 、AMV有四条核酸链但被包装在三种或四种粒子中。 （4）卫星病毒 在某些多分体病毒内发现了小分子量的RNA，与病毒RNA 没有同源性，单独不能侵染，要依赖病毒的核酸才能侵染和增 殖，这就是sRNA（satellite RNA）。 sRNA与它依赖的辅助病毒包在同一衣壳内，能抑制辅助 病毒的复制，可以看成是辅助病毒的寄生物，常用于生防和基 因工程。 3、水分、矿质元素、脂类物质 除核蛋白外，还含有水分，如在芜菁黄花叶病毒的结晶体 中，含水量达58%。 弹状病毒囊膜中含碳水化合物，有的含糖蛋白。 有些病毒含多胺，主要是精胺和亚精胺。用于稳定折叠的 核酸分子；有的含钙、钠、镁离子，稳定核酸和蛋白的结合。 四、植物病毒的复制和增殖 植物病毒的复制要完成核酸的复制和病毒核酸信息的表 达两个过程。 （一）病毒基因组的复制 从亲代向子代病毒传送核酸性状的过程，即病毒的基因传递 植物病毒与一般细胞生物遗传信息传递的主要不同点是 反转录，RNA----DNA，大部分是由RNA直接复制RNA。 寄主细胞要提供场所、原材料、能量、酶、膜系统。 病毒提供膜版核酸、专化的聚合酶。 （二）植物病毒基因组信息的表达 1、病毒核酸的转录 无论植物病毒含何种核酸，要翻译出蛋白必须经过mRNA 过程。+ssRNA可作为mRNA直接使用。其他病毒都需要转录。 DNA病毒需要寄主的转录酶； -ssRNA需要随病毒粒体一同带入的复制酶； dsRNA部分可作为mRNA使用，另外一部分需要转录。这 类核酸又被称为双义RNA。 2、植物病毒核酸的表达 +ssRNA基因组在真核生物蛋白合成中的五种翻译策略。 （1）亚基因组RNAs策略 由基因组3‘末端转录产生一到多个亚基因组RNA，从 各个亚基因组5‘端的开放阅读框架翻译出功能性蛋白，如 TMV。 （2）多聚蛋白策略 如PVY （3）多分体基因组策略 如 CMV （4）通读蛋白策略 如TMV复制酶的翻译 （5）核糖体移码策略 一般RNA病毒翻译产物在4-5种，有得多达9种，包括 病毒编码复制酶、衣壳蛋白、运动蛋白、传播辅助蛋白、蛋 白酶等，有些产物会与病毒核酸或寄主蛋白聚集起来形成内 含体。 3、植物病毒的基因组结构及功能 以烟草花叶病毒为例。 （1）基因组结构及表达 TMV为+ssRNA，基因组核酸全长6395个核苷酸，共有5 个开放阅读框架。核酸的5‘端有帽子结构，3’端有类似 tRNA的结构。 （2）TMV蛋白质 的生物学功能 （三）植物病毒的增殖 病毒进入活细胞后脱壳，病毒核酸复制，亚基因组核酸翻译出3种蛋白，其中包括衣壳蛋白，然后核酸和衣壳蛋白组成新的病毒粒体。 五、植物病毒的传播和移动 （一）定义： 传播(transmission)植物病毒从一植株转移或扩散到其他植物株的过程。 移动(movement)从植株的一个局部到另一局部的过程。 系统侵染的病毒在叶片组织中的分布是不均匀的，这是因为病毒的扩展始终受到寄主的抵抗。一般来讲，植物旺盛生长的分生组织很少含有病毒，如茎尖、根尖，这也是通过分生组织培养获得无毒植株的依据。 （二）病毒的传播 介体传播 非介体传播 病毒均为被动传播，传播距离一般较短。 从表4-1看出，机械传播和蚜虫传播的病毒属最多， 均在十个属以上。种子、叶蝉、叶甲、线虫、真菌传播5-8个属，飞虱、粉虱、蓟马、螨类和花粉传播的属较少。 甲虫传播的病毒都可以机械传播， 蚜虫传播的病毒大多也可机械传播， 花粉传播的病毒均可种子传播。 1、介体传播 植物病毒的介体很多,主要有昆虫、螨类、线虫、真菌、菟丝子等， 其中以昆虫最为重要。 已知昆虫介体400多种， 其中1/2为蚜虫，1/3为叶蝉。（同翅目） ☆介体传毒的基本概念 ☆昆虫介体 ☆土壤中的介体 ☆介体传毒的基本概念 (1)介体传毒过程可分为几个时期: 获毒(取食)期是指介体获得病毒所需的取食时间。 潜伏期是指介体从获得病毒到能传播病毒的时间。 接毒(取食)期 是指介体传播病毒所需的取食时间。 持毒期是指介体能保持传毒能力的时间。 (2) 介体与所传病毒之间的关系：介体与所传病毒之间的关系比较复杂，主要根据病毒是否在虫体内循环、是否增殖以及介体持毒时间长短来划分。病毒经口针、前消化道、后消化道，进入血液循环后到达唾液腺，再经口针传播的过程称为循回,这种病毒与介体的关系称为循回型关系。 相互关系 传播方式 饥饿效果 蜕皮 得毒 时间 虫体内循环 传毒 时间 保毒期 汁液接种 非循回型 口针型 非持久性 有 失毒 秒－分 无 秒－分 分－时 易 非增殖型 循回型 增殖型 半持久性 持久性 持久性 无 无 无 失毒 不失毒 不失毒 分－时 分－时 时－日 无，时－分 分－时 日－周 分－时 分－时 时－日 时－日 日－周 周－终 能至不能 能至不能 大多不能 植物病毒与介体昆虫的生物学传毒关系 非持久性：昆虫获毒后立刻就能传毒，但很快即会失去传毒能力。 半持久性： 昆虫在获毒后不能马上传毒，要经过一段时间才能传毒，这段时间叫做“循回期”。昆虫保持传毒能力是有一定期限的，一般为数日至十余日，其原因是由于病毒要通过昆虫的体液，再回到唾腺。但病毒不能在昆虫体内繁殖，因此保持传毒时间是有限的，一旦病毒排完后，传播能力即告结束，这类昆虫有蚜虫及部分叶蝉。 持久性：昆虫获毒后也要经过一定的时间才能传毒。但此类昆虫一旦传毒后，终生保持传毒能力，病毒可以在昆虫体内繁殖。因此这类昆虫体内的病毒浓度不会降低，甚至其后代亦可传毒。 非循回型全是非持久性的。 蚜虫传非持久型病毒，飞虱和叶蝉传持久型病毒。 带毒蚜虫在2-3株健株上取食后，丧失传毒能力；获毒后禁时1小时也丧失传毒能力；饲毒前禁食15-60分钟可提高传毒率。 根据介体持毒时间的长短可以分为非持久性、半持久性和持久性三种相互关系。 （3）介体与病毒专化性识别的可能机制 蚜虫的试探取食习性 介体内的专化性持毒位点： 前消化道、口针、后肠壁。与衣壳蛋白专化。 辅助因子：病毒编码的蛋白。 ☆昆虫介体 蚜虫 叶蝉和飞虱 其它昆虫介体还有刺吸式口器的白粉虱、粉蚧，刮吸式口器的蓟马、咀嚼式口器的甲虫、蚱蜢等等. ☆土壤中的介体 主要是土壤的线虫或真菌传播病毒 线虫传毒 真菌传毒 昆虫介体 蚜虫： 可传160多种病毒，马铃薯蚜可传40-50种病毒， 桃蚜可传100多种。CMV可由75种蚜虫传播。 非持久性病毒多在寄主表皮细胞、薄壁细胞或栅状组织中。 半持久性病毒多在韧皮部内，需要较长的获毒时间。 持久性病毒有38种，病毒可在介体内繁殖，有的可经卵传。 叶蝉和飞虱 在15000种叶蝉中，只有49种是病毒的传播介体； 飞虱亚目中的一部分是传播介体； 介体寄主主要是禾本科植物的如水稻矮缩病，小麦丛矮病和玉米粗缩病。 叶蝉和飞虱传播的大多是增殖型病毒，大多终生传毒， 灰飞虱传播的小麦丛矮病毒、黑尾叶蝉传播的水稻矮缩病毒 可经卵传40代。 白粉虱、粉蚧、蓟马、咀嚼式口器的甲虫、蚱蜢也可传 播。 土壤中的介体 土壤中的介体主要指线虫和真菌。已经知道5个属的38种 线虫可传播80种病毒。其中多数属于蠕传病毒属和烟草脆裂 病毒属的病毒。 传毒真菌主要是油壶菌属、多粘菌属和粉痂菌属的5种真 菌，能传播20种病毒。 土壤中的介体传毒距离有限，主要是由根部侵染，远距 离传播主要靠种子和苗木。 1，线虫传毒 主要是外寄生性线虫，属于毛线目的长针线虫、剑线虫 和拟长针线虫。传播的病毒属于蠕传病毒属和烟草脆裂病毒 属。 获毒时间一般为15~60分钟，不经潜育即可传毒。病毒 粒体被选择性吸附在前消化道，随分泌的唾液一起传给寄主 细胞。病毒在线虫体内虽不能复制，但能保持相当长的时间， 有时可长达一年。线虫蜕皮后失去传毒能力。 线虫与所传病毒之间是专化的，毛刺线虫只能传播烟草 脆裂病毒，长针线虫科只能传播蠕传病毒属病毒。在种和株 系间也表现专化性。 2，真菌传毒 油壶菌可传12种病毒，如烟草坏死病毒、莴苣巨脉病毒、 黄瓜坏死病毒。 根肿菌目可传17种病毒，如多粘菌传的甜菜坏死黄脉病 毒和麦类黄化叶病毒。 菌传病毒可分为持久性和非持久性两类。持久性传毒可 经游动孢子传播，如多粘菌和马铃薯粉痂病菌传播的棒状病 毒。 锈菌和白粉菌也有传播 线虫的报道。 2、非介体传播 （一）机械传播 如烟草花叶病毒、马铃薯X病毒、黄瓜花叶病毒。 引起花叶症状的病毒或由蚜虫、线虫传播的病毒较易机械传播，黄化型病毒和存在于韧皮部的病毒则不易。 （二）无性繁殖材料和嫁接传播 病毒都是系统侵染，除植物茎尖外，各部都能带毒。如马铃薯、大蒜、苹果树病毒病等。 嫁接能传播病毒、菌原体和类病毒等。 （三）种子和花粉传播 大约1/5的病毒可以种传。 种传的主要危害表现在早期侵 染和远距离传播。 种传病毒的寄主以豆科、葫芦科、菊科植物为多，茄科 植物很少。母株早期受侵染，病毒才能侵染花器，病毒进入 种胚才能产生带毒种子，仅在种皮或胚乳带毒常不能种传。 种子带毒率变化很大，如大麦条纹花叶病毒可达90%-- 100%，黄瓜花叶病毒可达1%--50%。 种传病毒大多可以机械传，表现花叶，也可由蚜虫非持 久性传播。 随种子成熟度提高，带毒率降低，刚采收的种子带毒率 高，贮存后逐渐降低。 部分木本植物的病毒可由花粉传播，如桃环斑病毒、悬 钩子环斑病毒等。蜜蜂可间接传毒。 （二）病毒在寄主体内的移动是被动的 （1）细胞间转移：通过胞间连丝，转移慢, 8－10个细胞／d（0.01-2mm/d) 胞间联丝是细胞间物质运输的通道。内含链管，两个膜之间的空间约为5纳米，胞间联丝的分子排阻限是800~1000u，病毒粒体或核酸的分子量在105-6u，是运动蛋白扩大胞间联丝通透性。 另外病毒并不是总以完整粒体形式通过。 病毒移动速度受温度影响， 一般每小时几个纳米。 不同部位病毒含量不一致。 （2）长距离移动：筛管：快速转移， 0.1-0.5cm/hr 不完全是被动 通过韧皮部，甲虫传播的病毒是通过木质部。 移动速度每分钟几个厘米。 病毒运动蛋白在运动中发挥很大作用。病毒移动的主流方向是与营养方向一致。 六 植物病毒的分类与命名 病毒作为一界，动、植物和微生物病毒实现了科、属、 种的分类。 （一）植物病毒的分类 1、分类依据 核酸类型，链数，粒体 有无脂蛋白包膜，病毒形态 和核酸分段。 植物病毒共分为15个科，73个属，977个种或可能种。 见图4-11。 2、分类方法 明确科、属、种的关系，科下为属，属下有典型种、种和暂定种。 病毒类似物 卫星病毒：能编码衣壳蛋白 卫星核酸（卫星RNA）：不能编码衣壳蛋白，可能是 寄主对病毒侵染产生的一类保卫性物质。 类病毒：双链环状的RNA，单独能引起侵染。 拟病毒 ：粒体小，属于RNA病毒遗传物质的一部分， 单独不能增殖。 朊病毒：只有蛋白质的侵染因子。 3、病毒的株系（strain）：是病毒种下的变种，具有生产上的重要性。当分离到一种病毒，但还未完全了解其特征、不能确定分类地位时，常称为“分离物”或“分离株”（isolate）。 （二）植物病毒的命名 寄主 + 症状 + virus Tobacco mosaic virus （TMV） Cucumber mosaic virus （CMV） 属名采用缩写，如烟草花叶病毒属为： Tobamovirus 类病毒（viroid）在命名中采用缩写Vd，如马铃薯纺锤 块茎类病毒（Potato spindle tuber viroid）缩写为PSTVd。 七、病毒病害的特征及诊断 以花叶、矮缩、坏死为多见。无病征。 病毒引起的症状 病毒引起的症状可分为外部症状和内部病变两大类。 外部症状都表现在叶片上，少数可在茎、果实上引起明显症状。主要有五种基本类型。 花叶：包括明脉、斑驳、花叶、条纹、线条斑和褪绿斑等。 环斑：包括环斑、环纹和线纹等。 坏死：局部坏死或枯斑。 变色：包括褪绿、变黄、变橙、变红、变紫以及变成墨绿色等。 畸形：包括矮化、矮缩、丛枝、丛簇、花变叶、叶片带化、卷叶、蕨叶、扇叶和耳突等。 内部病变是指受病毒侵染的寄主植物组织细胞的病理变化，包括细胞增生、增大、细胞器变化（主要是指线粒体、核和叶绿体）和病毒特征性聚焦，及形成内含体。 八、 重要的植物病毒属及典型种 1、烟草花叶病毒TMV 病毒直杆状，直径18nm，长300nm。核酸占5%，蛋白 质占95%。核酸为 + ssRNA。 寄主范围广，传播不需要介体，靠接触传播，有时靠 种子传播。 TMV体外存或期在几个月以上，在干燥的叶片中可以 存活50多年。稀释限点10-4~10-7，钝化温度90C左右。 主要侵染烟草、番茄等作物，引起花叶病。混有病残 体的肥料、种子、土壤、烟末都可成为初侵染来源。 干旱少雨发病重，前茬为茄科植物或油菜、萝卜发病 重。 鉴别寄主是心叶烟和珊西烟， 区分不同株系要血清学或分子生物 学手段。 2、马铃薯Y病毒属及PVY Potyvirus是植物病毒中最大的一个属，含有75个种和93 个可能种。属于马铃薯Y病毒科。病毒线状，长750nm，直径 11-15nm。主要由蚜虫非持久性传播，也可通过机械传播。 所有种均产生风轮状内含体。大部分病毒寄主范围限于 特定的科，如PVY--茄科、MDMV（玉米矮花叶病毒）--禾本 科，SMV（大豆花叶病毒）--豆科。 病毒为 +ssRNA，核酸占5~6%。体外存活期2~4天，钝 化温度50~65C，稀释限点10-2~10-6。 主要侵染马铃薯、番茄、烟草等，引起皱缩花叶、明脉、 斑驳、坏死条斑和脉带花叶等。 PVY在茄科植物和杂草上越冬，以桃蚜和机械方式传播， 抗病品种和药剂有一定防效。 3、黄瓜花叶病毒属及CMV 此属有3个成员。 CMV粒体球形，直径28nm。为三分体病毒，核酸占18%。 已发现CMV有卫星RNA存在。 寄主范围广泛，67科470种植物，被称为“流感性病毒”， 不同株系在形状上有差异。 花叶是基本症状，在番茄上表现厥叶。最好的繁殖寄主 是烟草和黄瓜，局部枯斑寄主为苋色藜、昆诺藜和豇豆。 75种蚜虫均能传毒，主要为棉蚜和桃蚜，非持久性传毒， 也可机械传播或由种子传播。野生寄主是初侵染来源。 在生产上难于防治。主要是寄主范围广，介体多，传毒 效率高，无抗性品种。 4、南方菜豆花叶病毒SBMV 病毒球形，直径30nm。核酸占21%，为 +ssRNA。 主要引起菜豆和豇豆的花叶和斑驳病。 传播介体是甲虫。 病毒体外存活期20~165天，钝化温度90~95C，稀释限点 10-5~10-6。 株系分化明显，菜豆株系不侵染豇豆，豇豆株系不侵染 菜豆；在有些品种上表现局部坏死斑，有些品种上症状较轻。 叶甲获毒时间1~24小时，保毒时间2~14天，甲虫活动范 围大，传毒快。 种子带毒率可达3~4%，调种时应加强检疫。 5、蠕传病毒属及TRSV 典型种为烟草环斑病毒（Tobacco ringspot virus--TRSV） 寄主主要是果树，主要由线虫传播，也可通过种子、机械传 播。 有两条 +ssRNA核酸基因组。病毒球状，与线虫之间的 关系相当专化。病毒在线虫体内存活时间很长，但不能扶植。 体外存活期6~10天，钝化温度55~65C，稀释限点10-4。 在烟草、黄瓜上引起环斑。可在多种多年生植物及种子上越 冬。 汁液、甲虫和蓟马也可传播。 6、黄症病毒属及BYDV 此属有16个种和14个可能种，典型种为大麦黄矮病毒， 仅侵染韧皮部组织，由数种蚜虫以持久非增殖型方式传播。 核酸为 +ssRNA。 病毒客侵染禾本科100多种植物，引起黄矮病。 病毒的不同株系往往由不同的蚜虫传播，一次得毒可以 保持2~3周时间。 野生禾本科植物是病毒的侵染来源。 我国率先将病毒的CP基因转入小麦获得了转基因植株， 为利用基因工程方法控制病害提供了可能。 7、植物呼肠孤病毒属及RDV 含3个种。典型种是伤瘤病毒（wound tumor virus） 病毒球形，有棱角，含有12条dsRNA， 占22%，核酸可编码 出7种结构蛋白。 伤瘤病毒主要侵染双子叶植物，在根部形成肿瘤。另两 种只侵染禾本科。由叶蝉持久性传播，属于增殖型，机械和 种子不能传播。 水稻矮缩病毒（Rice dwarf virus）是危害较大的病毒。由 黑尾叶蝉传播，循回期10~20天，终生传毒，并可经卵传。病 毒在虫体内越冬。 8、真菌传杆状病毒属及SWMV 典型种是小麦土传花叶病毒，病毒杆状，有两条 +ssRNA。 病毒主要由多粘菌和疮痂病菌传播，病毒存在于游动孢子 内部，在休眠孢子囊内可存活多年。 病毒的体外抗性强，在干叶中存活11年以上，主要危害 冬小麦和大麦，汁液也可传播，种子不传。 由于休眠孢子在土壤中可存活多年，一旦发病，会多年带 毒，防治困难。 9、联体病毒属及TLCV 有三个亚组，I，II亚组的核酸为一条 +ssDNA，由叶蝉 传播。III亚组为两条 +ssDNA，由白粉虱传播。均属持久性 传播。 烟草曲叶病毒（Tobacco leaf curl virus）属于III亚组， 自然寄主为烟草和番茄。每株有5个白粉虱即可传毒，虫体 可持续传毒15~18天。嫁接发病率可达90%以上，机械、种 子和蚜虫均不能传毒。 重要的植物病毒属及典型种 TMV PVY CMV SBMV TRSV BYDV RDV SWMV TLCY 形态 大小 沉降系数 核酸／蛋白 基因组 传播 寄主 病毒作为一种最简单的生命形式——分子生物，没有细胞结构，自身不能进行代谢，在寄主活体细胞内生活，其生命周期过程需要寄主细胞的能量和酶系统的参与。因此，理想的抗病毒制剂不仅要能选择抑制并阻断病毒在寄主细胞内的复制，还要无害于寄主细胞的增殖及其代谢过程。这给抗植物病毒剂的研究和开发带来很大难度，要找到一种只作用于病毒而对寄主没有影响的治疗物质，比真菌、细菌要困难得多，这是多少年来病毒治疗进展缓慢的主要原因之一 病毒对植物产生为害的过程可以分为侵染寄主、体内复制和症状表达3个阶段，对其中任何阶段的可产生抑制作用的药物均可减轻植物病毒病的为害。虽然有些抗植物病毒物质对这3个阶段没有明显的作用，却能诱导寄主对病毒产生抗性，也成为抗病毒制剂开发的热点 当前防治植物病毒病药剂的药理机制 1、减少病毒侵染点。藻酸液蛋白、脱脂牛奶可以作为这种防治对策的代表。试验表明，这类物质很难被植物吸收，它们可在植物叶片表面形成一层薄膜，覆盖于植物表面的伤口上，减少病毒感受点。这种由多糖和蛋白质形成的膜对通过机械摩擦后汁液传播的病毒，如烟草花叶病毒(TMV)有一定的抑制作用。但对已经被病毒侵染的植物或经蚜虫传播的病毒，如黄瓜花叶病毒(CMV)就没有多大作用 2、钝化病毒。NS-83增抗剂、菌毒清、德国开发的E30(C9～16 烷基单磺酸)等药剂多属于这种防治对策的抗病毒制剂。这类药剂可以在病毒侵染寄主植物时将病毒暂时或永久钝化，以达到抑制病毒侵染的目的。它们的结构特点是都属于膜脂化合物或其类似物。海藻酸多聚体及香菇素都具使烟草花叶病毒TMV聚集的能力，其抑制作用是通过使病毒粒子聚集而失去侵染力来实现的。从商陆汁液中提取出的蛋白质 PAP (商陆抗病毒蛋白) 可与烟草花叶病毒 TMV 结合, 降低 TMV 侵染活性。另据报道，某些五羟基黄酮类似物、硫脲基磷酰胺酯类化合物等也有类似作用 3、抑制病毒核酸的复制。药物通过对病毒 RNA复制过程和病毒相关蛋白表达过程的抑制或干扰, 或具有蛋白酶和核酸酶的活性能对病毒合成过程产生影响。这些药剂多为碱基类似物或碱基前体类似物。三氮唑核苷在植物体内对病毒的抗性主要是抑制病毒 RNA 及有关蛋白质的生物合成。DHT 是一种很好的植物病毒抑制剂, 对很多植物病毒具有较好的防治作用。它的作用机理被认为是作用于病毒复制的前期阶段。栗疫病菌素与水稻矮缩病毒RDV 的外壳蛋白多肽结合, 从而阻止RNA的转录。 4、抑制病毒装配过程 病毒装配时, 病毒的衣壳蛋白必须先形成一定的多聚体, 然后与病毒核酸进行装配形成完整的病毒粒子。因此, 干扰病毒粒子的装配过程, 使它不能成为完整的病毒粒子, 可以有效地控制病毒的增殖。 据研究表明， E30 抑制作用最强, 其次是 3 种碱基类似物 DHT 、DADHT和三氮唑核苷。这些防治剂与病毒的相互作用阻碍了病毒衣壳蛋白的装配, 从而起到防治病毒的作用。PAP (商陆抗病毒蛋白)也能抑制病毒复制。 PAP进入植物细胞后, 阻碍病毒衣壳蛋白的合成及病毒粒子的装配过程。有实验证明, PAP 不直接与病毒作用, CMV 、 TMV 与 PAP 分离后, 可以在寄主上保持全部的侵染活性, 它选择性的进入被病毒感染的植物细胞, 使其核糖体失去活性, 破坏蛋白质合成。 5、抑制症状的表达。有的激素能抑制病毒症状的产生。例如, 赤霉素对黄瓜花叶病毒、苜蓿花叶病毒和 TMV 等的防治作用就是这种情况。在使用赤霉素的植物组织内, 病毒的含量并未减少, 但症状减轻, 而且作物产量还有所增加。另外三十烷醇也能够促进植物的生长发育, 从而减轻病毒的为害。 6、诱导寄主产生抗病性。某些植物在受到病毒侵染后, 能够产生一些抗病毒物质。在健康植株中不含有这些物质, 它们是由病毒侵染而诱发产生的抗病物质。很多研究表明, 植物病毒抑制剂如多糖类、蛋白类、核酸类、金属离子、有机酸类都可以诱导寄主产生系统抗病性。研究者曾用 NS-83 、褐藻胶、板蓝根、三氮唑核苷、 DHT 、 DA-DHT 等抗植物病毒剂, 在烟草和甜菜上都可以诱导病程相关蛋白( pathogenesis-related protein , PR 蛋白)的产生。植物生理生化的研究表明, PR 蛋白是植物受病原物侵染或其他因子的刺激、胁迫产生的一类蛋白质。它有限制病毒扩展的作用。其中 PR-1 与病毒抗性关系密切, 其抗病机理可能是它们参与植物细胞壁抗侵染的作用。还有人认为可能是信号协调作用激发抗病机制。新的研究表明, 有的 PR 蛋白具有几丁质酶的功能, 有的具有葡聚糖酶的活性, 还有的具有过氧化物同工酶的作用。水杨酸作为植物抗病反应的重要信号分子, 在植物的系统获得抗性的信号传导和抗病反应中起关键作用 在实际生产应用中，根据作用机理、施药时期等关系，可将病毒治疗物质分为三类： 1、 病毒侵染抑制剂：目前病毒治疗物质中，绝大部分属于此类。除一些已知成分的化合物外，最主要来源为生物体提取物，特别是植物油提取物。这些提取物有很多尚未明确其有效成分。如一些酚、醌、黄酮及类似物、生物碱、脂肪酸、长链醇、多糖、蛋白质、糖蛋白等等物质。一般分子量比较大，且相当一部分时多糖、蛋白质、核酸等高分子化合物。生产上常见的有香菇多糖、黄芪多糖、混合脂肪酸、愈创木酚等等。施用时期关键，在病毒接种不久以前施用，或与病毒混合后在接种，抑制效果很高，通常90%以上；但接种以后施用，则一直效果很差甚至没有抑制效果。 2、 能诱导植物产生抗性的物质：植物和动物一样存在免疫系统，通过其他物质来诱发植物对病毒产生抗性，也是当前研究的一个方向。如酵母RNA、植物RNA、烟草花叶病毒衣壳蛋白等，需要一定的设备技术，实际实际操作。而像阿司匹林、植酸、吲哚乙酸等可以进行大胆的尝试。 诱导抗性的表现与光照、温度有关，需要一定的时间，因此这类物质一定要在发病之前使用，效果才会好。 3、 病毒治疗物质。前面的两类物质或能阻止病毒侵入，或能诱导植物产生抗性而间接组织病毒侵入，或能降低病毒侵入后的复制，要求在病毒侵入以前施药，虽然也能防治病毒，但严格意义上讲，并不是真正的病毒治疗药剂。真正的治疗病毒病应该是在病毒侵入植物以后，甚至是植物发病以后，能够减轻或消除病害。 目前生产上较为有效的植物病毒治疗物质有两类：一是激素，如赤霉素、萘乙酸、激动素等，需要注意的是不同植物种类、同种植物不同生育期要求的适宜浓度都不一样。第二类是核苷酸类似物，如阿糖胞苷、DHT、阿昔洛韦、三氮唑核苷等，这类物质为广谱性的病毒抑制剂，对植物有时也有一定的毒害作用。 其他生产上常见的病毒药剂有： 宁南霉素：试验结果表明，在番茄病毒病发病前或发病初期，效果优。 嘧肽酶素：对植物病毒病有较好的防治效果，防效60%-80%之间，优于吗啉胍·乙酸铜和植病灵. 毒氟磷: 田间药效试验，对烟草病毒病田间防效在55%-80%，与宁南霉素相当；对黄瓜病毒病防治效果在45%-70%之间。 盐酸吗啉胍：医药转农用。老产品。 还有一些如硫酸锌、乙酸铜、硫酸铜及有机铜等金属离子及氨基寡糖素、腐殖酸等据植物生长调节功能的成分用于病毒病的治疗。 另据研究表明，在防治烟草病毒病效果研究中，防治效果以超敏蛋白和盐酸吗啉胍防效最好 , 平均防效分别达到 82.96％和 79.68％，其次防效较好的为嘧肽吗啉胍、宁南霉素、新奥苷肽、香菇多糖，平均防效分别为74.40％、73.92％、71.68％、68.00％, 氨基寡糖防效为 58.09％, 多维利生防效只有39.20％，嘧肽霉素的防效最差，为25.28％ 中威呋喃核苷酸是一种广谱抗病毒药物，属HIV-RT的竞争性抑制剂。它是国际上最新发现合成的抗植物病毒物质，具有保护和治疗双重作用，它被植物吸收后通过阻断次黄嘌呤核苷-磷酸向黄嘌呤核苷-磷酸转化，从而抑制核酸合成，阻止病毒的复制，整合调理体内激素不协调的分配部位，建立新的植物内源激素平衡，从而起到抗病毒作用。在抑制病毒增殖的同时，通过诱导作物抗性，调节作物生长，控制病毒病的发生和发展，减低病毒的扩散能力，不仅对初期发病植株有较好的治疗作用，还对未发病植株有良好的预防作用。 产品特点： （1）见效快。喷施本药剂后一段时间内，可以明显看到植物的叶片变厚变绿，光合作用加强。 （2）对病毒病控制力强，持效期长。喷施后，可以长时间控制病毒病的发生发展，中间不会有病毒病的反复发作。 （3）广谱抗病毒。本品对烟草花叶病毒、番茄花叶病毒、芜菁花叶病毒、黄瓜花叶病毒、苹果花叶病毒效果极佳。 （4）抑制病毒复制、杀毒、排毒，排除病毒分泌的毒素颗粒，有效遏制由病毒引起的花叶、畸形、坏死等多种症状的发展，促上促下，生长协调，焕发生机。 （5）改善植物代谢条件，增强植物光合能力，提高作物品质。 用法用量： （1）呋喃核苷酸与其他粉剂、水剂或者其他剂型复配使用，根据商品剂型的使用剂量，按照亩使用呋喃核苷酸0.05-0.25克的量加入。 （2）单独使用呋喃核苷酸可制成可湿性粉剂、乳油、悬浮剂等剂型。一般亩用量（有效成分）0.25-0.45克。 $$